Vitamine E is een verzamelnaam voor acht chemisch nauw verwante vetoplosbare verbindingen, waarvan α-tocoferol de belangrijkste is.
Vitamine E kan niet door paarden of honden zelf worden aangemaakt, dus is het essentieel en moet het in het voer worden opgenomen.
Als antioxidant speelt vitamine E een belangrijke rol bij de bescherming van celmembranen tegen schade door oxidatie en de vorming van vrije radicalen. Vitamine E wordt alleen door planten aangemaakt. Plantaardige oliën van hoge kwaliteit bevatten veel vitamine E, en zaden en graankiemen zijn ook goede alfa-tocoferoldonoren. Natuurlijke deficiëntieverschijnselen zijn blijkbaar zeldzaam bij paarden en honden. Gebrek aan weidegang, overbemest hooi in paardenvoer of het toedienen van grote hoeveelheden oliën met een hoog gehalte aan meervoudig onverzadigde vetzuren kunnen echter leiden tot vitamine E-tekorten bij paarden en honden. De belangrijkste symptomen van een tekort zijn verminderde prestaties, vermoeidheid, degeneratie van de skeletspieren, spierzwakte of spierafbraak en vruchtbaarheidsproblemen.
Algemeen
Vitamine E is een verzamelnaam voor acht in de natuur voorkomende vetoplosbare verbindingen, de tocoferolen (α-, β-, γ- en δ-tocoferolen) en tocotriënolen (α-, β-, γ- en δ-tocotriënolen). Vitamine E kan niet door paarden of honden worden aangemaakt, dus is het essentieel en moet het in de voeding worden opgenomen. Vit.amine E is een vetoplosbare vitamine.
Het centrale belang van vitamine E ligt in zijn werking als antioxidant voor de bescherming van cellen, weefsels en organen. De belangrijkste natuurlijk voorkomende vorm van vitamine E met de grootste biologische activiteit is α-tocoferol. De structuur van α-tocoferol werd in 1938 ontdekt, terwijl tocotriënolen pas in 1956 werden beschreven. Recente studies tonen ook een hoge vitamine-activiteit van tocotriënolen aan. Natuurlijke vitamine E heeft twee keer zoveel activiteit als synthetisch geproduceerde vitamine E. Vitamine E wordt alleen geproduceerd door fotosynthetisch actieve planten en cyanobacteriën (blauwalgen) en is verrijkt in alle celmembranen.
Verschijnsel
Vitamine E is een relatief hittestabiele vitamine, maar is gevoelig voor UV-straling en zuurstof. Afhankelijk van het seizoen varieert het gehalte in levensmiddelen:
Jonge, snelgroeiende planten hebben lagere α-tocoferolgehalten dan traaggroeiende of volwassen planten. Donkergroene plantendelen hebben het hoogste vitamine E-gehalte, in gele plantenweefsels, stengels, wortels en vruchten van groene planten is het vitamine E-gehalte lager. Dit komt bijvoorbeeld tot uiting in het vitamine E-gehalte van melk, dat in het voorjaar aanzienlijk lager is dan in het najaar.
De belangrijkste bronnen van vitamine E zijn plantaardige oliën (tarwekiemolie en zonnebloemolie zijn zeer rijk aan vitamine E) en spruiten. Gras, klaver, alfalfa en diverse zaden (lijnzaad, sesamzaad, hennepzaad), zonnebloempitten, pompoenpitten en noten zijn ook goede bronnen van vitamine E. Granen bevatten vooral tocotriënolen, evenals palmolie en rijstzemelen.
Paarden moeten hun vitamine E-behoefte uit planten halen, terwijl honden de vitamine E die via de voedselketen in dierlijke voedingsmiddelen terechtkomt, bijvoorbeeld in lever, vlees, eieren en melk, binnenkrijgen. Boter en margarine bevatten ook vitamine E. Het α-tocoferolgehalte van dierlijke voedingsbronnen is echter aanzienlijk lager en minder biobeschikbaar dan in voedingsmiddelen van plantaardige oorsprong.
Absorptie en gebruik
Na inname via de voeding wordt vitamine E, zoals alle in vet oplosbare vitaminen, samen met voedingsvetten en galzuren in de dunne darm opgenomen. Een spijsverteringsenzym van de pancreas (pancreasesterase) splitst de als tocoferyl-ester geabsorbeerde vitamine E, zodat vrij α-tocoferol wordt gevormd. Dit bereikt de darmslijmvliescellen via micellen (transportparels die vetoplosbare stoffen transporteerbaar maken in een waterige oplossing). Hier wordt de α-tocoferol geabsorbeerd in chylomicronen (vet-eiwitverbindingen) om verder via de lymfe en het bloed naar de lever te worden getransporteerd.
In de lever wordt α-tocoferol gebonden aan een specifiek transporteiwit (TTP), maar het wordt ook opgenomen in VLDL (very low densitiy proteins) en op die manier via het bloedstelsel naar de doelweefsels (vetdepots, spierweefsel, hart, zenuwstelsel, en andere) getransporteerd. Het exacte mechanisme van het transport en de distributie van vitamine E naar de doelcellen of de route binnen de cellen is nog niet volledig bekend. De belangrijkste opslagplaatsen voor α-tocoferol zijn vetweefsel en spieren. Vitamine E wordt voornamelijk via de feces uitgescheiden. Voorwaarde voor een volledige opname van vitamine E is een intacte pancreas, een goede lever- en galfunctie en een gezonde darmflora van het dier.
Effecten
De belangrijkste functie van vitamine E is het beschermen van cellen tegen oxidatieve schade. Meervoudig onverzadigde vetzuren in de celmembranen worden door α-tocoferol beschermd tegen oxidatie door vrije radicalen (lipide peroxidatie), d.w.z. de celmembranen worden beschermd tegen afbraak, vernietiging en de daaruit voortvloeiende celdisfunctie. Tijdens dit oxidatieproces wordt α-tocoferol zelf een radicaal. Dit vitamine E-radicaal is echter duidelijk reactiever dan de vetzuurradicalen, zodat de kettingreactie van lipide-peroxidatie in de celmembranen wordt onderbroken. De regeneratie van het vitamine E-radicaal wordt zowel door vitamine C als door het van selenium afhankelijke glutathionsysteem bewerkstelligd: vitamine C reduceert het tocoferylradicaal tot vitamine E en wordt op zijn beurt zelf een radicaal. Glutathionperoxidase, een enzym dat selenium als cofactor (hulpeiwit) nodig heeft, regenereert het vitamine C-radicaal tot vitamine C. Wat de bescherming van de cellen tegen lipide-peroxidatie betreft, is er een nauw synergisme (interactie) van vitamine E, vitamine C, glutathion en het spoorelement selenium.
Vitamine E beschermt niet alleen meervoudig onverzadigde vetzuren van de celmembranen, maar ook vitamine A, vrije vetzuren en zwavelhoudende aminozuren (b.v. methionine, cysteïne) tegen oxidatieve schade.
Een andere belangrijke functie van vitamine E is zijn antitrombotische werking, omdat het de aanhechting (adhesie) van bloedcellen aan de vaatwanden kan afremmen. α-Tocoferol beïnvloedt ook de ontwikkeling van het zenuwstelsel en de regulering van de functies van de voortplantingsorganen. Vermoedelijk speelt vitamine E ook een belangrijke rol bij de groei en differentiatie van cellen. Er is geconstateerd dat vitamine E de vorming van plaque in atherosclerose kan tegengaan door de oxidatie van atherosclerose bevorderend LDL te verminderen.
Symptomen van behoefte en gebrek
De behoefte aan α-tocoferol hangt enerzijds af van het gehalte aan meervoudig onverzadigde vetzuren in het voeder en anderzijds van het sporenelement selenium: Aangezien α-tocoferol zowel in het voeder als in het spijsverteringskanaal van de dieren als antioxidant fungeert, neemt de vitamine E-behoefte toe met het vetgehalte in het voeder (bv. bij het voederen van paarden met veel krachtvoer en weinig ruwvoer). Tegelijkertijd is via het glutathionsysteem meer selenium nodig voor de regeneratie van α-tocoferol en de verwijdering van giftige peroxiden die bij oxidatie ontstaan.
Voldoende vitamine E in de voeding kan de behoefte aan selenium verminderen en omgekeerd kan de behoefte aan vitamine E worden verminderd door een voldoende seleniumvoorziening.
Zogende merries en teven, veulens en pups hebben een grotere behoefte aan vitamine E. Naarmate de prestatie-eisen toenemen, neemt ook de behoefte aan α-tocoferol in het voeder toe. Voor paarden betekent het voeren van voldoende vitamine E bijvoorbeeld voldoende weidegras in de zomermaanden en hooi van goede kwaliteit in alle perioden van het jaar.
Langdurige onjuiste opslag (zonlicht en vocht vernietigen vitamine E) vermindert het vitamine E-gehalte in hooi. Ook het conserveringsproces tast vitamine E aan. Hooi bevat bijna geen α-tocoferol meer. Wanneer concentraten worden toegevoegd (b.v. haver), moet de hele korrel of vers geplette haver worden gegeven, aangezien de vitamine E in de kiem door het pletten wordt vernietigd. Lang opgeslagen geplette haver zal ranzig worden.
Voor paarden en honden zijn vitamine E-houdende zaden zoals vers geplet lijnzaad, hennepzaad en sesamzaad, maar ook geplette zwarte komijn en hele zonnebloempitten, een smakelijk, hoogproductief en natuurlijk vitamine E-supplement.
In kleine hoeveelheden toegediende koudgeperste plantaardige oliën van hoge kwaliteit vormen eveneens een vitamine E-supplement in paarden- en hondenvoer, op voorwaarde dat ze van perfecte kwaliteit zijn. Paarden zijn duidelijk gevoeliger voor ranzige, bedorven oliezuren dan honden. Het is belangrijk te bedenken dat onverteerde oliezuren de flora van de dikke darm kunnen aantasten en de opname van voedingsstoffen door het slijmvlies van de dunne darm kunnen belemmeren. Oliezuren die niet worden gebruikt, moeten via de huid worden uitgescheiden (glanzende vacht).
Het houden van paarden in stallen en het voeren van hooi kan een tekort aan vitamine E veroorzaken. Lever- en galaandoeningen remmen ook de opname van vitamine E als gevolg van een verminderde vetopname. Een gezonde, intacte darmflora is in principe een eerste vereiste voor een adequate opname van deze vitamine.
Een tekort aan α-tocoferol kan zich uiten in vermoeidheid en slechte prestaties, spierzwakte, spierspanning en spierschade aan hart- en skeletspieren. Vitamine E wordt ook wel de “spiervitamine” genoemd. Het kan ook leiden tot verminderde voortplantingscapaciteit en stoornissen in de ontwikkeling van het zenuwstelsel.
Overdosering komt blijkbaar niet voor bij honden en paarden. Bij een verhoogde vetopname moet er echter rekening mee worden gehouden dat de behoefte aan vitamine E en selenium dienovereenkomstig toeneemt.